摘编|沈书枝
希瑟·安杰尔对自然界的热情源自儿时在祖父母的农场度过的假期。从事过宏观科学研究的她，所拍摄的照片兼具科学的准确性和艺术的吸引力。为了拍摄动物们为花朵传粉的精彩瞬间，希瑟走访过二十多个不同的国家，在荒野和山间寻找植物和它们的传粉者。
《传粉的力量》一书通过近距离的摄影，揭示帮助植物繁衍的关键花朵结构，精确展现花粉是如何以及从哪里被传递到特定的访花动物身上，并借由它们到达另一朵花上，最终完成传粉工作的。
动物们（昆虫、鸟类、哺乳动物）是怎样从植物那里拿到一点好处，同时不知不觉被利用帮助植物传粉的？植物是怎样使出浑身解数，通过花朵（或苞片、叶片）的形状、大小、颜色、气味来吸引传粉者？它们如何为传粉者指引花蜜所在的地方，吸引它们经过那传粉的必经之路？花朵怎样在传粉前后改变颜色，指示传粉者更有效地工作？在能够看到紫外光的传粉动物眼里，花朵的模样和我们人类所看到的又可能有怎样的不同？让我们一起来找找这些问题的答案。
以下内容经出版社授权摘编自《传粉的力量》，内容较原文有删节、调动，标题为摘编者所加。
《传粉的力量》，[英]希瑟·安杰尔著，王钧杰 译，商务印书馆2020年10月版
一、招蜂引蝶
白天开放的花朵借助形状、大小、对称性和颜色等视觉信息吸引传粉者。它们招引动物的部分并不总是花冠，比如珙桐（Davidia involucrata）就没有花瓣。珙桐的花兼具雌雄蕊，包括一枚雌蕊以及由许多微小的雄蕊组成的毛刷状雄蕊球。雌雄蕊外有一对大小不等的白色苞片，这对苞片随风摇摆，好似白鸽或手帕。它和其他落叶树种一同生长在中国的森林中，用显眼的白色苞片吸引远处的传粉昆虫。中国科学家发现它们的苞片还能起到雨伞的作用，保护雄蕊不受雨水冲刷。如果将苞片去除，花粉就会被雨水冲走。在邱园，珙桐会吸引熊蜂和蜜蜂前来采食花粉，但通常它们不生产花蜜。
珙桐的花具有巨大的白色苞片，以此吸引远处的传粉者，并保护花粉不受雨淋。摄于英国，萨里郡，邱园。
如果束花凤梨顶芽周围最内层具齿的叶子变成红色，就表明它即将开花。花后，这些叶子又会褪去红色，恢复绿色。
束花凤梨（Fascicularia bicolor）原产智利，它生长在树上，是一种附生植物，通过蜂鸟传粉。它的花呈淡蓝色，开花前夕，中部的莲座叶丛会由绿色变成鲜艳的红色。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
相比单朵花，由绿叶反衬的一簇簇苹果花或梨花更能让人留下深刻印象。欧洲七叶树（Aesculus hippocastanum）的花更加让人惊叹，它们的白色花朵组成壮观的圆锥花序，像蜡烛一样立在新生的叶子上面。
一年生和多年生植物通过花朵的交错开放来维持自身长久的吸引力。原产于南美洲的醉蝶花（Cleome houtteana）在夏末开放，每天，它们会由下往上从穗状花序中开出新鲜的花朵。白花醉蝶花（Cleome spinosa）在傍晚开放，以便蝙蝠传粉。天蛾也会来访花，但是它们的喙太长，以至于身体不会和花药或柱头接触。兰科植物的花可能会连开数周，以增加其稀少的传粉者的访花概率。
醉蝶花的顶面观。其穗状花序上每天新开的花朵组成了一个圆圈，包围着顶部的花蕾。摄于英国，萨里郡，邱园。
二、花朵的颜色
人类的色觉和其他动物不同，我们眼睛中的视锥细胞具有三种视色素，分别用于感知红光、蓝光和绿光。昆虫、鸟类以及其他一些动物类群（包括部分哺乳动物）可以看到紫外线，但是我们不能。蜂类的三种视色素能够感知紫外线、蓝光和绿光，所以它们可以看到花朵上紫外引导纹的色调反差。而这些花在我们看来往往只有一种颜色，许多黄色的花朵具有这种引导纹，如开黄花的月见草属植物（Oenothera spp.）。昆虫的三色色觉在被子植物出现之前就已演化出来，因此最早的访花昆虫就有能力识别花朵的颜色。
在可见光下，黄花月见草的花通体呈黄色。
紫外闪光灯照射时，它的花柱和花瓣基部会吸收紫外线，而花朵的其他部分则反射紫外线，从而形成鲜明的色调差。此外，花蜜在花朵的中央发出荧光。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
观察在花园中或夏季牧场上劳作的蜜蜂，会发现它们可能特别钟情于一种花，也可能各色花朵都去拜访。一些访花动物似乎偏爱特定的颜色，但这也许是因为这些花朵另有独特之处，如气味。在黄昏和夜晚开放的花朵通常为白色或浅色，并且散发出强烈的气味，从而吸引夜行性的蛾类、蝙蝠或一些甲虫前来访花。
热带的许多花卉呈红色，常常借助鸟类传粉。蜂类缺乏红色视色素受体，因此，人们曾认为红色的花朵只能吸引鸟类。但是，在智利瓦尔迪维亚的雨林中，当地体型巨大的姜黄熊蜂（Bombus dahlbomii）会到灯笼百合木（Crinodendron hookerianum）的红色花朵上觅食。后来人们发现，这种植物和智利其他几种灌木的红色花朵会反射蓝光，从而让熊蜂在一堆绿叶中发现它们。此外，蝴蝶、甲虫、鸟类都会光顾大朵的红色花朵。在地中海地区，亮毛金龟（Amphicoma）具有红色视色素受体，会拜访开红花的郁金香属、银莲花属以及毛茛属植物（Ranunculus spp.），并为之传粉。
在一间热带蝴蝶馆，许多君主斑蝶（Danaus plexippus）正聚在一品红（Euphorbia pulcherrima）上吸食花蜜。一品红主要以红色的苞片从视觉上吸引传粉者，它真正的花朵很小，被围在苞片中间。摄于中国云南，西双版纳。
当碧凤蝶（Papilio bianor）悬停着或落在朱槿（Hibiscus）的花上取食花蜜时，它扇动的翅膀会从伸出的雄蕊上沾上花粉。摄于中国云南。
夜间开花植物的花通常呈白色或浅色，它们主要以气味吸引传粉者。绿色的花主要存在于风媒的禾草中，在动物传粉的植物中则很少见。绿萝桐（Deherainia smaragdina）是其中一个例外，它还被人们称为“死神之花”。单生的绿色花朵开在常绿的灌木上，散发着浓烈的恶臭，好似发臭的奶酪。这表明它们的传粉者是苍蝇。新西兰的本土昆虫种类稀少，既没有蜜蜂（于1839年引入）也没有熊蜂。半数以上的虫媒花为白色，另有大量以苍蝇为媒的绿花植物。
原产于南非的卵叶樱烛花（Zaluzianskya ovata）在黄昏时分完全开放，此时，天蛾可以从长长的花冠管中吸取花蜜。白天，它的花瓣闭合，露出红色的背面。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
三、花朵的引导纹
一些花朵具有隐藏的花蜜，当访花动物靠近花朵时，花瓣上的纹路会引导它们通向蜜源。这些纹路通常被称为导蜜纹（nectar guides）。对于那些分泌花蜜的花朵来说，这种叫法很合理，但是，有些花没有花蜜，此时就需要称之为引导纹（guidelines）。引导纹通常是一些在色调或颜色上和花的其他部分具有明显差异的斑点、斑块、条纹或放射状线条。紫斑牡丹（Paeonia rockii）白色花瓣基部的黑色斑块可以吸引蜂类，而岩蔷薇（Cistus）花瓣上类似的斑块能引来蜂类、食蚜蝇和甲虫。地中海及中亚地区的红色郁金香上具黑色甲虫斑，可以吸引甲虫。六出花属、天竺葵属和堇菜属植物上有着导向蜜源的放射状线条。多种百合花的花被片中央具有蜜槽，滴落在基部的花蜜在紫外线照射下呈蓝色。
羊毛海蔷薇（Halimium lasianthum）的每片花瓣基部具有棕色或紫色的斑块，可以吸引传粉昆虫来到花朵中央。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
对于没有引导纹的花朵，其花药或花柱则会强烈吸收紫外线。在我们看来，棉绒树（Fremontodendron）的花朵通体黄色，但是在紫外光下，花具有明显的色调变化。其合生的花瓣状花萼会吸收紫外线，花药和花丝上大量的细小柔毛则反射紫外线，暗色的花药与花丝和闪着蓝色荧光的花蜜形成鲜明的对比。
当用紫外闪光照射‘加州荣耀’棉绒树时，其蜜腺以及溢流的花蜜会发出萤光，和吸收紫外线的其他花朵部分形成对比。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
蜜斑是最为精巧的引导结构，通常呈黄色或白色。黄色的蜜斑被认为是在模仿花粉，我们可以在梭鱼草（Pontederia cordata）上见到这一结构。鸢尾属植物的三枚垂瓣上都具有明显的导蜜纹，通常为黄色。蓝色或紫色花的鸢尾，其花瓣上还带有白色的导蜜纹；黄色及浅色花的鸢尾，其导蜜纹为深色的线条。一些种类的牡丹、百合、银莲花和郁金香，其辐射对称花的花瓣基部则具有暗色的斑块。
梭鱼草的旗瓣上具有一对黄色的花药状斑点。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
副花冠（corona）是许多西番莲属花的显著特征。西番莲的副花冠由缕缕细丝组成，从上往下看，其中央为黑色，往外形成明显的白色和蓝色环带。这种结构可以吸引昆虫前来取食花蜜。其雄蕊呈“丁”字形，花药和花丝的连接处突然变狭，使得花药可以像眼镜的鼻托般灵活弯曲，其底部露出的花粉会触碰昆虫身体的上部。西番莲的花需要大个头的蜂类传粉，而那些身体接触不到雄蕊的昆虫则是无效传粉者—本质上，它们是偷蜜贼。
西番莲（Passiflora caerulea）具有朝下的花药和柱头，当个头较大的蜂类在中部的花柱周围寻觅花蜜时，会擦到花药和柱头。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
四、改变颜色
我们已经知道，花朵需要魅力十足才能吸引到传粉者，但是当它们过了传粉期时，也需要以信号告知传粉者。有的花寿命很短，开放几小时后花瓣或管状花冠就会脱落；另一些花会皱缩起来，关闭传粉的通道；还有一些花在传粉后，整朵花或花朵的一部分颜色会改变，这也许是最有趣的通告方式了。会改变颜色的花朵相当普遍。植物制造回馈用的花蜜需要耗费能量，而花朵通过信号阻挡回头客的做法对传粉和被传粉的双方都有好处。
红塔蓝蓟（Echium wildpretii）以及肺草属植物（Pulmonaria spp.）的花初开时为粉色，第二天就变为蓝色。另一种颜色变化是黄色的花褪色，变为橙色，见于棉绒树、部分豆科植物和一些晚上开放的月见草属植物。一些花朵的颜色改变可能只局限在中央区域，如勿忘草属（Myosotis spp.）和点地梅属植物（Androsace spp.），它们花冠管的开口处具有一个彩色环带，能够改变颜色。一些微小的勿忘草属花朵环带的颜色会慢慢变淡。
红塔蓝蓟的花朵初放时呈粉红色，第二天转为蓝色。在我们的花园中，各种各样的蜂类都会挑选出有访花价值的粉色花。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
森林勿忘草（Myosotis sylvatica）蓝色花朵的中央具有黄色的副花冠，随着时间推移，副花冠渐渐变为白色。摄于英国，萨里郡，邱园。
得州羽扇豆的穗状花序上，每朵花的旗瓣都具有明显的白斑。在花绽放的第五天，白斑开始转为粉红色，然后变为紫红色。如此，旗瓣和斑点的色调对比变弱，老花的吸引力就不如新开的花朵。
颜色变化特别生动形象的一个例子，见于泛热带分布的入侵性灌木马缨丹。马缨丹的花序呈平头状，最先开放的是花序外侧的花朵，初开时为黄色。这些花朵富含花蜜，它们一旦接受了花粉，花色就会在第二天转为桃红，形成一轮红色的环，而新的黄色花朵则会开在环的里面。不久之后，当地的访花昆虫就会知道，黄色的花朵产花蜜，值得一访。很少有昆虫会探访“无价值”的桃红色花朵。
分布于非洲的黄尾丽翅蚜蝇（Senaspis haemorrhoa）很像当地的几种切叶蜂。在马缨丹（Lantana camara）的一圈红花中，它选了初开的黄色花朵来采食花蜜。摄于坦桑尼亚。
橙瓣西番莲（Passiflora aurantia var. samoensis）的花已经由奶油色完全转变为橙红色。它原产于新几内亚和澳大利亚东北部，太阳鸟会前往搜寻其丰富的花蜜。摄于英国，萨里郡，邱园。
五、气味
气味对传粉者，尤其是夜行性传粉者有很强的吸引力。气味释放的时间往往和传粉者活跃的时间一致。利用视觉线索的昆虫会径直来到花上，而依靠花朵气味的昆虫则不同，它们会根据最强的气味信号实时调整方向，最终形成一条曲折的路径。许多花会释放让我们愉悦的气味，如瑞香、茉莉、百合和紫罗兰。
天香百合（Lilium auratum）的每一枚花被片上都具有明显的黄色蜜纹。这一视觉展示，再加上强烈的花香，可以在白天吸引到大型凤蝶。夜间，它会散发和白天不同的气味，以吸引夜行性的天蛾。摄于英国，萨里郡，邱园。
有些花朵散发的气味让我们恶心，其中包括一些类似腐肉的气味。但是对于尸食性蝇类来说，这些气味仿佛是来自天堂的甘露。它们通常在腐肉中产卵。
冬季开花的美丽野扇花（Sarcococca confusa ）会散发一股浓郁的香味，以吸引苍蝇、食蚜蝇和蜜蜂。只有雄花才会分泌花蜜。蜜蜂在花中四处爬行觅食时，身上会沾满花粉。摄于英国，萨里郡，邱园。
巨魔芋（Amorphophallus titanum）原产于苏门答腊岛，其肉穗花序从皱皱的佛焰苞中伸出，高达3米。之后它会将一股令人作呕的气味高高散发到苏门答腊雨林的上空。这股味道能吸引以粪便和腐肉为食的甲虫。摄于英国，萨里郡，邱园。
六、紫外信号
当花朵没有明显的引导纹时，其花药或柱头通常会吸收紫外线。辐射对称花的中央常常因紫外线的吸收而形成花靶，这在菊科植物，以及月见草属和金丝桃属植物（Hypericum spp.）开黄色花的种类中很常见。月见草的柱头裂片会吸收紫外线，而金丝桃属的花药具有很强的紫外吸收能力。
风蜡花（Chamelaucium sp.）将花蜜分泌到花朵中央的“储蜜碗”中，外侧10枚可育雄蕊和10枚退化雄蕊交替排列。这种植物原产于澳大利亚西部。
利用紫外闪光拍摄，会发现风蜡花的花瓣、退化雄蕊和柱头会吸收紫外线，而花蜜则反射紫外线。两幅照片均拍摄于英国，萨里郡，法纳姆。
关于花蜜在紫外线下发出的荧光是否有助于吸引白天的访花动物，学界看法尚不一致，但至少被风吹掉所有花瓣的巴旦木花依旧能够吸引蜜蜂。在黄昏或夜晚昏暗的光线下，动物更多地依赖气味去寻花，但是白色或奶油色花朵或许也能帮助动物找到花朵。蝙蝠则是依靠回声定位寻找花朵。有趣的是，白色的花朵会吸收紫外线，它们在紫外光照射下呈现深暗的颜色。
在可见光下，暗叶铁筷子（Helleborus niger）的花呈白色或乳白色。当用紫外闪光灯照射时，花会出现明显的色调分离，几乎所有的部分都吸收紫外线，尤其是环形的蜜腺。只有裂开的花药反射紫外线。摄于英国，萨里郡，法纳姆。
有一个实验能够测试昆虫对花瓣上的紫外吸收斑的反应。人们将一朵向日葵上的小花全部摘除，然后调转方向放置向日葵花盘，这样紫外吸收的区域就不在花盘的中部，而在其最外侧。作为回应，蜜蜂会降落在花的中央，然后向花的外侧爬去。它们在到达深色的紫外吸收区之后伸出了喙。
原作者|[英]希瑟·安杰尔
摘编|沈书枝
编辑|石延平
